在这个视频中我们会看到各种各样的生长
包括各种种类
可以是人口中的基因型或者试管中的分子
一开始我们先看看一种生物的生长
X代表数量
多少个分子，或者什么东西的浓度
W是生长率
如果我们沿着时间一步步走
x'是下一步时间的浓度
如果我们想看t时间止之后
我们用w的t次方
因此x等于w的t次方乘以x0
现在我们看看会发生什么
我把w取成1.1, 并且我从x0=1开始
我们看看这个单种群的生长
这个数量从1上升到10以后
现在，我们看看
把生长率降到1以下会发生什么
我们让生长率=0.9
一样的结果
现在我们看到--当然--数量在频率上减小了
它从1开始并且指数式地降低到0
这种1以下数量减少叫做“灭绝门槛”
当一个种群--一个分子--在灭绝门槛的数量以下时
它就会消失
我们生活中的很多分子有这种性质
只有一些有特殊性质的分析--自我复制
才能在灭绝之上
灭绝门槛和错误灾难不是一个东西
我们下面来谈谈错误灾难
错误灾难是是一个物种没有灭绝
但是他不能够在其他物种存在的情况下保持存活
我们可以把多物种表示成矢量
我们看看双物种的情况
x现在是一个矢量
我们有一个物种1，一个物种2
当x是个矢量的时候
我们可以把生长看成一个对角矩阵
W是生长矩阵，我们这里用1.1和0.95
随着时间变化
x'是矩阵W和x的乘积
如果我们把W乘以x，我们得到1.1和0.95
因此种群1增加了了10%而种群二减少了5%
如果我们想应用W两次
我们通过把W放到左边连乘两次
因此我们可以在左边加很多很多W来相乘
这是因为我把x定义成了一个列向量
如果是行向量，x就得放在左边
而W在右边
现在我们可以看t时刻x的值
W的t次方乘以x0
我们操作一下
从1，1开始
W还是刚才定义的那样
你可以看到两个物种生长的状态
物种1指数生长
而物种2由于生长速率小于一因此减小了
因此物种1占据了整个人后
你也许认为现在这个体系可以描述所有人口
如果我们加入突变
可以把物种1当作最开始的
原始物种
而所有其他的就是小突变了
这其实不是一个
具有普适性的描述
在大部分情况中
一个物种不会被表示成单一基因型最优
而其它基因型出现很少
我们把这张图换成双对数图
现在我们可以看到基因型1指数上升
基因型2指数下降
我们加入突变
现在我加入了10%的突变率
突变用随机矩阵M来表示
在这里
基因型1以(1-mu)的概率保持原样
以mu的概率转换成基因型2
基因型2不会突变成基因型1
我们用这个M
从以前的x0开始
我们看看突变会发生什么
因为基因型1会变成基因型2
你看到基因型1减少而基因型2上升
现在我们把生长和突变都加入到动力系统中
我们可以让W和M相乘
或者是否需要交换一下位置
这里我们需要考虑生长和突变那个在先
因为其实生长再突变和突变再生长没有关系
所以顺序可以自由决定
我选择了W乘以M因为代数会简单一点
我们把两个矩阵的乘积进行对角化
这样看乘方比较容易
我们写作W乘以M等于V乘以D乘以D^(-1)
这里D是一个对角矩阵，V是特征矩阵
·包括了所有的W乘以M这个矩阵的特征向量
这样算W乘以M的t次方更加方便
就是
V乘以D的t次方乘以V的逆
D和t被最大的特征值所主导
就像我们之前看到的基因型1会以一种更高的速率进行生长--比基因型2
当D是对角的
它会被最大的特征值主导
我们现在看看
1%的突变率
和同样的M矩阵
生长会发生什么
在突变发生的时候
你看到基因型1指数生长，就像前面看到的一样
基因型2先是下降
就像之前
但是后来上升了，这有点奇怪
我们把时间弄长一点
之前是50步，现在弄成100步数
我们看到基因型2先是下降
后来开始像基因型1一样指数生长
我们看看这个生长对应的特征向量
你看到W乘以M有两个特征向量
和两个对应的特征值
一个特征向量是（0，1）
另一个基因型1和2的特征向量
有一个1.089的生长率
也就是大于1的生长率
但是另外一个生长率小于1
因此这个是主导的特征向量
这种同时有基因型1和基因型2的分布
叫做“准种”
我们看到的情况不是
只有一个基因型和很少的变异
而是两种基因型都存在并且其人口都指数上升
我们改变一下变异率
我们把变异率从1%
改成8%
现在你看到两种基因型都指数上升
但是基因型2--绿色的这个--
的频率比第一个要高
因此准种主要由基因型2组成，基因型1很少
我们看看特征值
你再一次看到有两个特征向量对应两个特征值
最大的特征值是这个，1.01
并且它同时有两个：基因型1和2
基因型2有着更大的频率
我们进一步提高变异率
我们改到
0.2
现在你看到两个基因型没有上升--他们下降了
基因型1以指数方式下降，下降的速率更大
两个基因型都以指数方式下降，下降的速率大概是0.95
现在我们看看特征值
你看到两个特征值和两个特征向量
这一次更大的特征值是0.95
它对应着一个特征向量，在这个特征向量中只有基因型2
没有基因型1
另一个特征向量的基因型2的分量是负的
因此不可能存在
这种基因型1消失而只有基因型2存在
在一个出错率高的人口模型中
我们把这种情况称作“错误灾难”
现在我们进一步看
现在，我想画这么一组图
我不想手动地调整S的不同取值
我想画当S取很多值得时候
这个图像会发生什么
这就是我们得到的
x轴表示--实际上我在改变mu--
因此x轴表示变异率
y-轴是最大的特征值
也就是在准种中
生长速度最快的基因型所代表的速率
你看到S比较小的时候生长率在1.1附近
基因型1和2都指数生长
随着mu的增长
这个特征向量变得越来越低，直到它们开始交叉
并且变得比这个特征值还要低
交叉的特征值处于0.95
这个交点代表着基因型1会从人口中消失
而基因型2不会消失
这种过度我们成为“错误在灾难”
它对应着变异率很高的情况
在变异矩阵中我曾经仅仅让基因型1发生变异
也就是说我曾经仅仅让基因型1变成2而没有让2变成1
这对应着错误灾难最强的时期
现在我们允反向的变异
我们把变异矩阵改一下
基因型2变成1有一个很小的变异率mu/100
我们看看会发生什么
我画出来--啊呀--
我画出一模一样的
我画出了和以前一模一样的图
现在你看到这两个特征值没有交叉
这个特征值减少到0.95
另一个特征值呆在0.95然后几乎线性化地下降
但是它们没有交叉
原因是基因型1仍然在人口中
他被基因型2产生
因此我们看不到以前看到的交叉
这不是一个真正的相变
我们回顾一下错误灾难什么时候会发生
M没有逆向变异的时候
1-mu
W是基因型1的生长速率
我们把两个矩阵相乘
这是乘法的结果
我们简单地把1-2乘以mu乘以W
mu乘以0等等
这就是结果
为了计算特征向量
我们把这个和一个矩阵（1，alpha）相乘
我们想要知道什么时候这个向量和这个矩阵的乘积
会给我们一个完全相同比例的向量
这将是W乘以M矩阵的特征向量
为了得到相同的比例
这个和这个之间的比例
一定要是1：alpha
因此，这个式子
要等与alpha/1
我们可以做一点代数
然后得到alpha等于
如下的这个式子
为了让alpha是正的
为了得到一个可以让基因型1和2都存在的特征值
这个必须是正的
为了它是正的，它的分母得是正的
这就意味着w*(1-mu)要大于1
另一种形式是把w写成1+s
其中s是生长率减去1
然后我们要让(1+s)(1+mu)>1
这意味着s和mu都比较小
s要比mu略大一点
错误阈值出现在
当增长率大于突变率
或者当突变率足够低的时候。
现在让我们切换到表示法 误差突变
正如最初介绍的那样 曼弗雷德·艾根和彼得·舒斯特著
他们看着…… 不是只看两种基因型，
他们研究了长度为L的基因组，
也就是说他们有4^L个基因型。
为了简单起见我假设存在一个最优序列:
A-A-G-C等等。
但是，我希望能够进行一个简化来讨论
一个二进制序列而不是四个碱基。
那么，让我们来看看二元基因组
其中1表示序列等于最优吗
0表示它不是最优的
让我们看看每个位点的突变率而不是整体的速率。
nu现在是每个位点的突变率。
为了简单起见，我假设
从最优到非最优和从非最优到最优是一样的
现在我们只看1和0，
并且我们假设
每个时间步长只会发生一个突变
在L中nu足够低
所以每个时间步长中只有一个突变
我们把i称为0的个数，
我们来看看它们的类型
再重复一遍，i代表0的个数，L-i代表1的个数
现在我们可以计算从i个0到i+1个0的可能性
为了让这个发生，突变要发生
所以是L*nu
然后突变1要突变成0
因此(L-i)乘以L乘以nu
总共就是(L-i)*nu
同样的道理可以应用在i比以前少1的情况
我们看看发生了什么
我们有1%那么大的nu
然后令L=10
现在，我们需要建立突变矩阵。
我们认为我们只能变异一个上一个下，
然后用这个我们刚刚算过的表达式
这就得到了下面的矩阵。
你可以看到这个矩阵只有在
对角线以及离着对角线一个单位不等于0
因为我们只允许一种变异。
现在我们也可以建造…增长率矩阵。
它是对角线的，只有一个元素和1不一样。
所以，我取增长率为1.3，这是针对基因型1的
现在，我们可以看看最大特征值
矩阵W乘以M的特征值，
我们看到基因型被以最高频率表示出来
还有其他类型的。
这就是这种情况下的准种
全体人口都将被最优物种取代
有一个突变的类型， 两个突变，等等。